Динозавры

Всё будоражат умы людей невиданные размеры динозавров. Однако могучие животные ступали по земле задолго до их появления. Крупнейшим земноводным всех времён считается рассматриваемый палеозойский темноспондил. Сколь древний, столь загадочный хищник. Название Prionosuchus происходит от пары древнегреческих слов "пила" и "крокодил". Поводом послужила узкая длинная челюсть с рядами острых зубов.

Визитная карточка

Род	Семейство	Отряд	Подкласс	Класс	Тип
Прионозух	Архегозавриды	Темноспондильные	Лабиринтодонты	Земноводные	Хордовые
Длина до, м	Высота до, м	Вес до, т	Жил, м.л.н.	Место обитания	Кем описан и год
9	1,1	3	283-273 (р. пермь)	Бразилия	Ллевеллин Прайс, 1948

Время и место существования

Существовали прионозухи в начале пермского периода, около 283 – 273 миллиона лет назад (приуральский отдел, кунгурский ярус). Были распространены на территории современной Бразилии.^[1] Прионозух стал первым описанным темноспондилом из Южной Америки.



Картина бразильского палеоиллюстратора Фелипе Элиаса, получившая название "Ужас из глубин".

Прошлые споры о датировках

Стоит отметить, что десятки лет существовала неопределенность с возрастом окаменелостей прионозуха. Первоначально Ллевеллин Прайс причислил породы, в которых был обнаружен представитель темноспондильных, к раннепермским. Однако в 1991 году Барри Кокс и Питер Хатчинсон заявляют, что фаунистический состав Педра-ди-Фогу скорее характерен для поздней перми (хотя отмечают, что материал чрезвычайно скуден для достоверного анализа).^[3]

Ясность по этому вопросу вносит статья, вышедшая в 2016 г. Акцентированные стратиграфические исследования показывают, что бразильская формация Педра-ди-Фогу соответствует кунгурскому ярусу пермского периода. Мнение Прайса оказалась верным.^[4]



А таким видит прионозуха другой художник из Бразилии, Родольфо Ногейра. Заметьте, тёмно-зелёная маскировочная окраска, так называемый цвет стоячей воды, часто встречается на реконструкциях.

Виды и история обнаружения

Ныне известен единственный вид – Prionosuchus plummeri, соответственно являющийся типовым.

Ископаемые остатки прионозуха были обнаружены интернациональной командой геологов (в состав входили Фредерик Байрон Пламмер, Франклин Гомес и Ллевеллин Ивор Прайс) во время исследования локации Пастус-Бонс (муниципалитет Пастус-Бонс, штат Мараньян, Бразилия) в 1946 году. Данные породы относятся к стратиграфической формации Педра-ди-Фогу (кунгур), входящей в более крупное образование, бассейн Парнаиба.



Парнаибский бассейн отмечен на карте Бразилии.

Описал прионозуха в 1948 году бразильский палеонтолог Ллевеллин Ивор Прайс. Таким образом прионозух оказался первым описанным темноспондилом из Южной Америки.

В начале статьи мы объяснили родовое название. Видовое имя "plummeri" дано в честь профессора Фредерика Байрона Пламмера, участвовавшего в описании формации и непосредственных раскопках.^[1]

Голотип прионозуха получил ярлык DNPM 320-R. Он включает рострум, фрагмент нижней челюсти и бедренную кость. Во время непродолжительных раскопок 1948 года Прайс пополняет коллекцию обломками двух рострумов (экземпляры DNPM 862-R и DNPM 863-R). Дополнительный материал, несколько фрагментарных образцов, был извлечён в пределах той же Педра-ди-Фогу очередными экспедициями в 1970 и 1972 годах. Отметим, что крупнейший образец прионозуха получил идентификационный номер BMNH R12005.



Ещё один известный представитель бразильской палеоиллюстрации, Витор Силва. Тихие будни морских обитателей из Педра-ди-Фогу. Несколько видов рыб, в том числе бразилихтис (Brazilichthys, на переднем плане) из отряда палеонискообразных, проплавают рядом с огромным прионозухом.

Строение тела

Длина прионозуха достигала 9 метров (образец BMNH R12005).^[2] Высота же до 1,1 метра. Весил он ориентировочно до 3 тонн. На текущий момент является крупнейшим земноводным за всю историю планеты.



Сравнение пермского лабиринтодонта с человеком и гребнистым крокодилом, выполненное чилийским художником Кристофером Чавесом.



Дополнительная сравнительная иллюстрация с Prehistoric-Wildlife.

На самом деле остатки "пилокрокодила" достаточно фрагментарны, потому восстановление точного облика пока не представляется возможным. Приблизительные реконструкции амфибии сделаны на базе окаменелостей ближайших родов, в том числе российского платиопозавра (Platyoposaurus).

По суше гигантская амфибия могла передвигаться ползком на четырёх коротких конечностях, подобно современным саламандрам. Хотя большую часть времени, по всей видимости, прионозух проводил в воде. Расчётная длина черепа голотипа — 58 сантиметров, а крупнейшего образца — около 160 см.^[3]



Вид сверху в мягких тонах от художника Дмитрия Богданова (Россия).

Туловище кунгурского темноспондила было вытянутым и обтекаемым. Предположительно, оно заканчивалось достаточно длинным хвостом, используемым при перемещении под водой. В целом прионозух представлял собой животное огромных размеров, внешне отчасти напоминающее современных гавиалов.

Близкий российский родич

За время исследования высказывались некоторые сомнения по поводу самостоятельности таксона. Было обнаружено немало морфологических сходств с другим архегозавридом, платиопозавром, известным из средней перми России. Более того, свите Педра-ди-Фогу также приписывался среднепермский возраст. Допускался вариант, при котором прионозух может быть всего лишь одним из видов платиопозавра.^[3]

Однако сегодня, учитывая в том числе свежую информацию о датировках, эта версия практически не озвучивается. При этом близость родов не оспаривается: оба включены в семейство архегозавридов, вероятно входят в одно подсемейство платиопозавринов.


Реконструкции черепов нескольких архегозавридов для сравнения: Melosaurus (A), Archegosaurus (B), Collidosuchus (C), Platyoposaurus stuckenbergi (D), Platyoposaurus watsoni (E) и Prionosuchus plummeri (F).^[3]

Скелет прионозуха

На фото представлен голотип (образец DNPM 320-R) вида Prionosuchus plummeri.^[5]



Далее реконструкция Кокса и Хатчинсона на основе образцов DNPM 320-R, DNPM 862-R и BMNH R12001.^[3]

Питание и образ жизни

По элементам черепа, которые сейчас доступны, уже можно с уверенностью сказать, что прионозух был активным хищником. Невероятно узкие челюсти и относительно тонкие зубы явственно свидетельствуют: питался преимущественно рыбой, а также другими водными жителями.



И вновь Витор Силва, более раннее изображение "пилокрокодила" с пятнистой текстурой.

Помимо сугубо морфологического анализа в подобных вопросах часто помогает поиск и разбор современных аналогов. Здесь сразу напрашивается параллель с такой удивительной рептилией, как гангский гавиал. Узкие челюсти действительно позволяют ему легче преодолевать сопротивление воды при резких выпадах или маневрах во время ловли рыбы. Однако это не значит, что диета прионозуха была исключительно рыбной. Вполне возможно, что он, пользуясь своими размерами, терроризировал соседствующих земноводных и даже ранних пресмыкающихся.

Земноводное в исполнении американского художника Кейси Броуза (за основу взят платиопозавр).

Как же выглядела родная для прионозуха среда обитания? По ряду признаков в пермских оазисах Бразилии стоял откровенно жаркий и влажный климат. Приемлемое существование для палеозойской флоры обеспечивали многочисленные пресноводные водоёмы, в том числе достаточно глубокие. Что касается фауны, благополучно прятавшейся от немилосердного солнца в тех же реках и озёрах, то материала на текущий момент откровенно мало. Хотя Педра-ди-Фогу известна уже семьдесят лет, раскопки ведутся очень неспешными темпами.

До недавнего времени здесь было известно всего несколько видов рыб, к которым относятся уже упомянутый бразилихтис, анисоплевродонтис (Anisopleurodontis) и итапирод (Itapyrodus).^[5] В 2015 были описаны земноводные тимония (Timonya) и прокуги (Procuhy). Кроме того, с ними обнаружены остатки базальной рептилии капторина (Captorhinus).^[4] Прионозух в теории мог охотиться на всех вышеперечисленных животных.



Дополнительная иллюстрация от Родольфо Ногейра: пока один прионозух усердно ловит рыбу, второй лишь готовится приступить к обеду.

А были ли у него самого потенциальные конкуренты или даже хищники, представляющие реальную опасность? Пока таковых не найдено. Отметим лишь, что икра и молодь, не отличающаяся размерами, могла быть очень уязвима. Также ещё неясно, сколько времени проводил прионозух на поверхности. Вероятней всего, не дольше современных тритонов.

Другие доисторические животные из Бразилии

• Пурусзавр
• Раколепис
• Саркозух

Автор статьи: ArgusEye

Литература

Рекомендуемые научные работы ( - журналы с ограниченным доступом):

1. Price, L.I. (1948). Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao: Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia, Boletim n. 124, p. 7-32.
2. Levy, D.L., Heald, R. (2015). Biological Scaling Problems and Solutions in Amphibians. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, a019166.
3. Cox, C.B., Hutchinson, P. (1991). Fishes and amphibians from the Late Permian Pedrado Fogo Formation of northern Brazil. Palaeontology, 34: 561-573.
4. Cisneros, Juan C.; Marsicano, Claudia; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M.H.; Richter, Martha; Fröbisch, Jörg; Kammerer, Christian F.; Sadleir, Rudyard W. (2015). New Permian fauna from tropical Gondwana. Nature Communications 6: 8676.
5. Santos, M.E.C.M., Carvalho, M.S.S. (2009). Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís. CPRM, Rio de Janeiro.